Um þróun stafafuru

TRÉ VIKUNNAR - LXVIII

Ein af þeim trjátegundum sem hvað mest er ræktuð á Íslandi er stafafura eða Pinus contorta Dougl. eins og hún heitir á latínu. Í heiminum eru til ein þrjú (sumir segja fjögur) afbrigði eða undirtegundir af þessari tegund. Tvö af þeim eru ræktuð á Íslandi. Annars vegar er það strandafbrigði og hins vegar innlandsafbrigði. Af hvoru afbrigði um sig eru síðan til fjölmörg kvæmi. Á Íslandi er stærstur hluti stafafurunnar kominn frá einum og sama staðnum. Hann heitir Skagway og er í Alaska. Þar skarast útbreiðslusvæði tveggja afbrigða. Þó eru furur þaðan frekar taldar til strandafbrigðis en innlandsafbrigðis.

Hvernig stendur á þessum afbrigðum? Er einhver munur á þeim og hvernig urðu þau til? Hvenær verða afbrigði að undirtegundum og undirtegundir að tegundum?

Þetta eru spurningar sem við veltum fyrir okkur í þessum pistli. Munurinn á þessum afbrigðum furunnar er ágætis dæmi um hvernig þróun lífvera getur gengið fyrir sig.

Við gluggum fyrst lítillega í þróunarkenninguna og mátum hana við fáeinar trjátegundir. Svo þrengjum við vinkilinn, smám saman, þar til við beinum sjónum okkar að stafafurunni sérstaklega.

Hugtök

Hugtakið kvæmi er ekki útskýrt í greininni og því ástæða til að nefna það sérstaklega.

Kvæmi er hópur einstaklinga af sömu tegund sem koma frá sama svæði og hafa ákveðna eiginleika. Mismunandi kvæmi trjáa hafa þróast og aðlagast á mismunandi stöðum þannig að munur getur verið á þoli, vaxtargetu og fleiri þáttum á milli kvæma. Hvert kvæmi er gjarnan kennt við þann stað sem það kemur frá. Má sem dæmi nefna að birkikvæmið Bæjarstaðaskógur er um margt frábrugðið kvæminu Vaglaskógur þótt um sömu tegund sé að ræða.

Af strandafbrigði stafafuru eru til fjölmörg mismunandi kvæmi sem geta verið misvel aðlöguð aðstæðum á Íslandi. Sama má segja um innlandskvæmin.

Darwin og náttúrulegt val

Í riti sínu benti Darwin á að þetta á við um allar lífverur. Því er gaman að máta þetta við stafafururnar.

Aðstæður sem eru hagstæðar náttúrulegu vali

Á bls. 185 lýsir Darwin því hvað einangrun skiptir miklu máli við myndun nýrra tegunda. „Á afmörkuðum eða einangruðu og tiltölulega litlu svæði er algengt að lífræn og ólífræn skilyrði séu að flestu leyti svipuð [. . .] Einangrun kemur einnig í veg fyrir kynblöndun lífvera af sömu tegund, sem allajafna lifa á nærliggjandi svæðum og við ólíkar aðstæður."

Darwin kemur að þessu atriði oftar í sínu merka riti. Í 11. og 12. kafla fjallar hann um landfræðilega útbreiðslu lífvera. Í samantekt þeirra kafla segir hann meðal annars: „Það skýrir ágætlega hvað allskyns farartálmar eru mikilvægir, jafnt á láði sem legi, því þeir mynda eins konar landamæri milli útbreiðslusvæða dýra og plantna.“

Aðgreining einkenna

Þegar litið er á þessi skrif má fullyrða að í raun er það okkar mannanna verk að ákveða hvað við viljum kalla afbrigði og hvað tegund. Mörkin geta verið mjög óljós.

Afbrigði: Tegundir á byrjunarstigi

Í framhaldi af þessu segir Darwin (enn er allt í þýðingu Guðmundar, 2004): „Ég held af þessum sökum að greinileg afbrigði megi réttilega telja til tegunda á byrjunarstigi“ (bls. 121).

Enn heldur Darwin áfram: „Af þessum hugleiðingum sést að ég tel að merking hugtaksins tegund sé skilgreiningaratriði og að það sé notað til hægðarauka um hóp af afar áþekkum einstaklingum. Auk þess er enginn eðlismunur á merkingu hugtakanna tegund og afbrigði. . .“ (Bls. 122).

Niðurstaða þessara hugleiðinga Darwins eru: Afbrigði eru ígildi tegunda á byrjunarstigi (t.d. bls. 124).

Hvað er tegund?

Sumar lífverur, eins og til dæmis hestar og asnar, eru það skyldir að þær geta eignast saman afkvæmi, en þau eru að jafnaði ófrjó. Því teljast hestar og asnar ekki til sömu tegundar.

Þetta er samt ekki alveg alltaf svona ljóst. Allt bendir til að hvítabirnir séu afkomendur brúnbjarna og hafa varla orðið til sem tegund fyrr en í lok síðustu ísaldar. Brúnbirnir og hvítabirnir geta eignast saman frjó afkvæmi í haldi. Það hefur líka gerst í náttúrunni en afkvæmin eru illa aðlöguð því umhverfi sem báðir foreldrarnir kjósa sér. Því verða þau sjaldan langlíf og koma erfðaefninu ekki til næstu kynslóðar. Af hverju ættum við þá frekar að kalla hvítabirni sérstaka tegund frekar en undirtegund brúnbjarna?

Annað dæmi má nefna. Mismunandi silungar í Þingvallavatni mynda mismunandi stofna. Þeir hrygna ekki á sama tíma og þar með geta þeir ekki tímgast saman. Þar með má vel halda því fram að það séu nokkrar tegundir af silungum í vatninu en ekki afbrigði.

Þetta vandamál, með að nota frjósemi til að skilgreina tegundir, var vel þekkt á dögum Darwins. Hann notar drjúgan hluta af sínu riti til að segja frá þessu. Hann segir meðal annars frá tilraunum manns að nafni Kölreuter (sjá bls. 379 í títtnefndri heimild). Hann gat auðveldlega frævað undrablóm, Mirabilis jalappa með frói af skyldri tegund; M. longiflora þannig að til urðu fullkomlega frjóir einstaklingar. Við gætum því dregið þá ályktun að þetta væri í raun ein tegund. Aftur á móti gat hann ekki með nokkru móti frævað M. longiflora með frjói frá M. jalappa. Þetta dundaði Kölreuter sér við í ein átta ár án árangurs. „Samanburðurinn leiðir í ljós að frjósemi eða ófrjósemi eru alls ekki þau traustu viðmið sem nota má til að greina milli tegunda og afbrigða“ segir Darwin á bls. 366.

Náttúran lætur ekki endilega flokka sig eftir okkar geðþótta.

Lerkitegundir

Af þessum 11 tegundum er ein tegund sem er mikið ræktuð á Íslandi en við tölum gjarnan um sem tvær tegundir, því það hentar okkur.

Mörkin á milli rússalerkis, Larix sukaczewii og síberíulerkis, L. siberica, eru óglögg en almennt má segja að sú fyrrnefnda vaxi vestan Úralfjalla en hin austan. Grasafræðingar úti í hinum stóra heimi telja enga ástæðu til að skilja þarna á milli og hafa því fellt þær báðar undir seinna nafnið. Hér á landi hefur komið í ljós að lerkið sem ættað er vestan Úralfjalla þrífst hér mun betur en hitt lerkið. Því þjónar það ákveðnum tilgangi fyrir okkur að skilja tegundirnar að, þótt það sé örlítið á skjön við niðurstöður flokkunarfræðinga. Þegar við veltum fyrir okkur lerki og berum saman við það sem haft er eftir Darwin hér að ofan má ef til vill halda því fram að það skipti í raun engu máli hvað við teljum tegundirnar margar. Mismunandi hópar hafa einfaldlega þróast á mismunandi hátt og það er mannanna verk að ákveða hvort og hvar mörk tegundanna liggja.

Furur, einangrun og þróun

Það er gaman að skoða hvernig þessar kenningar rýma og ríma við það sem við vitum um tré og annan gróður. Áður en við þrengjum hringinn um stafafuruna getum við skoðað aðrar furur. Fyrir okkur verða fimmnála furur í Evrasíu. Við höfum áður lýst því hvernig barrnálar á furum vaxa saman í knippum og endurtökum það ekki hér, nema hvað við rifjum upp að algengast er að þær hafi tvær, þrjár eða fimm nálar í knippum.

Austur í Síberíu vex fimmnála fura sem við köllum lindifuru og kallast Pinus sibirica á latínu. Íslenska heitið hefur einnig verið notað á náskylda furu sem vex í Ölpunum. Hún kallast Pinus cembra á latínu af því að grasafræðingar hafa ákveðið að þetta séu tvær tegundir en ekki ein. Það er eiginlega alveg ótækt að tvær tegundir af furum skuli hafa sama heitið á íslensku og því er stundum talað um sembrafuru þegar talað er um fimmnála furuna úr Ölpunum. Samt er það svo að það er ekki auðvelt að koma auga á sérstaka ástæðu til að greina á milli þeirra í íslenskri skógrækt.

Það þarf ekkert sérstaklega frjótt ímyndunarafl til að sjá að þessar furur hljóta að eiga sér sameiginlega forfeður og -mæður. Þá hlýtur furan að hafa lifað á mun stærra samfelldu svæði en hún gerir í dag. Nú er mjög langt á milli þessara vaxtarsvæða og hvor hópur um sig hefur þróast á eigin forsendum án þess að nokkur blöndun milli hópana hafi átt sér stað. Vel má færa rök fyrir því að í raun skipti ekki máli hvort þetta eru vel aðgreindar tegundir eða afbrigði sem eru um það bil að verða nýjar tegundir. Að minnsta kosti er næsta víst að Darwin hefði ekki misst svefn yfir því að þurfa að ákveða hvort um mismunandi afbrigði eða tegundir væri að ræða.

Eldri furur og þróun

Í Evrópu og Ameríku eru til nokkrar tegundir af furum sem við flokkum sem tveggja- eða þriggjanála furur. Það er engum vafa undirorpið að allar þessar furur eiga sér sameiginlegan forföður. Sú tegund var væntanlega uppi löngu fyrir ísöld og hefur sennilega getað nýtt sér landbrúna frá Skotlandi yfir Ísland og Færeyjar til Grænlands, til að ferðast með fræjum. Ef til vill varð þarna einhver aðskilnaður löngu áður, því furur hafa verið til í heiminum í mjög langan tíma. Þær eru til dæmis mun eldri en Ísland.

Þegar leiðin milli heimsálfanna lokaðist rofnaði samgangur milli mismunandi hópa af furum. Þær héldu áfram að laga sig að þeim aðstæðum sem náttúran bauð upp á. Því eru aðrar furutegundir í Evrópu en Ameríku þótt áður hafi þær tilheyrt sömu tegund. Tegundamyndun er hægfara ferli sem tekur þúsundir kynslóða og því er nær ómögulegt að segja til um hvenær ein tegund hverfur og önnur tekur við. Enn lengra er síðan forfeður og -mæður fimmnálafura tóku að þróast eftir öðrum leiðum en tveggja- og þriggjanála furur. Hóparnir vaxa víða saman á okkar tímum en hafa þróast það mikið, hvor frá öðrum, að hóparnir geta í engum tilfellum tímgast saman. Þessir hópar eru í ýmsu frábrugðnir. Af löngu færi er auðvelt að greina í sundur hvort furur tilheyra tveggja- og þriggjanála furum eða fimmnála furum. Erfiðara er að greina hópana til tegunda. Um þennan mun má fræðast aðeins í þessum pistli um furuættkvíslina. Ef við förum enn lengra aftur í tímann finnum við einhvers staðar sameiginlegan forföður allrar ættarinnar. Greni, fura, lerki, þinur og fleiri ættkvíslir tilheyra öll sömu ættinni. Kallast hún þallarætt eða Pinaceae. Öll ættin á ýmis sameiginleg einkenni sem þessi forfaðir hefur búið yfir. Samkvæmt Farjon (2008) var sá forfaðir uppi í lok júratímabilsins fyrir um 150 milljónum ára (bls. 71).

Hver hópur hefur þróast eftir sínum leiðum og myndað nýjar ættkvíslir sem síðan skiptast í mismunandi tegundir.

Enn aftar er svo sameiginlegur forfaðir allra barrtrjáa. Ekki er alveg auðvelt að segja til um hvenær hann var uppi en það gæti hafa verið fyrir rúmlega 300 milljónum ára eða jafnvel enn fyrr. Fyrir um 260 milljónum ára virðast leiðir núverandi ætta barrtrjáa hafa klofnað (Farjon 2008). Svona getum við haldið áfram þar til við finnum fyrstu lífveruna á jörðinni. Til samanburðar má nefna að elstu jarðlög með plöntusteingervingum sem fundist hafa á Íslandi eru um 15 milljón ára gömul. Þá voru allar núlifandi ættkvíslir barrtrjáa komnar fram fyrir löngu.

Stafafura á samfelldu svæði

Nú vex stafafura frá fjöruborði og upp í um 3900 metra hæð yfir sjávarmáli við mjög fjölbreytt jarðvegs- og loftslagsskilyrði. Engin önnur barrtrjátegund í Ameríku spannar jafn fjölbreytt þolsvið og stafafuran (Aðalsteinn 1988).

Smám saman þróuðust þessir hópar til að aðlagast þeim aðstæðum sem þeir bjuggu við. Syðst voru furur sem þróuðust á mun þurrara svæði en hinir tveir hóparnir. Þær mynda núna sérstakt afbrigði sem ekki þrífst á Íslandi. Hin tvö afbrigðin þrífast hér. Annað þeirra þróaðist inn til landsins, aðskilið frá þeim sem uxu nær Kyrrahafinu. Þær þróuðust í þá átt að mynda hávaxin og bein tré með létta greinabyggingu. Nær ströndinni varð þróunin önnur. Þar vaxa nú lægri og runnakenndari furur. Síðan hefur það gerst að hindranirnar, sem voru á milli þessara hópa, hafa minnkað og jafnvel horfið. Þess vegna eru til svæði þar sem innlands- og strandfurur skarast.

Sameiginleg einkenni

Almennt má segja um stafafurur að þær vaxa fremur hægt fyrstu árin á nýjum svæðum. Smám saman eykst vaxtarhraðinn. Furan er að miklu leyti sjálfri sér nóg um næringu enda í öflugu sambýli við sveppi og annað jarðvegslíf. Þannig bætir stafafura gróskuna í því landi þar sem hún vex. Í stálpuðum furuskógi er gróskan það mikil að sjálfsánar furur komast hratt í góðan vöxt (Pétur Halldórsson 2023). Svo má auðvitað flýta fyrir því að furan komist í góðan vöxt, til dæmis með áburðargjöf eða með því að sá eða planta belgjurtum eða öðrum niturbindandi tegundum.

Mismunandi stafafurur

Afbrigði

Munur á tegundunum sést strax í uppeldi. Minnstur er hann á ungum trjám en eykst með aldrinum. Hér á Akureyri vex innanlandsafbrigðið meira í gróðrarstöðvum en strandafbrigðið. Samt er það svo að ekki er auðvelt að sjá á litlum bakkaplöntum um hvort afbrigðið er að ræða þegar enginn er samanburðurinn. Þegar þær stækka breytist það.

Skipting þessi byggir einkum á útlitsmun en einnig er greinilegur munur á hópunum með tilliti til lífeðlis- og lífefnafræðilegra eiginleika (Aðalsteinn 1988). Á máli erfðafræðinnar má segja að bæði finnist munur á arfgerð og svipgerð.

Heimildum ber ekki saman um hvort tala beri um afbrigði (variant) eða undirtegund (subspecies). Það merkir í raun að fræðingar eru ekki endilega sammála um hversu langt þessar plöntur eru komnar á þeirri vegferða að mynda nýjar tegundir. Hér förum við eftir World Flora on Line (hér eftir nefnt WFL), Eckenwalder (2009) og Viereck & Little (1972). Hjá þeim öllum er talað um afbrigði og nöfn þeirra táknuð með skammstöfuninni var. Hjá WFL eru undirtegundirnar, subspecies gefið upp sem samheiti (synonym). Aðrar heimildir, eins og til dæmis The Gymnosperm Database og Aðalsteinn (1988) flokka þetta sem undirtegundir og skrá sem subsp.

Flestar heimildir eru sammála um að afbrigðin, eða undirtegundirnar séu þrjár og viljum við nú lýsa þeim aðeins. Við byrjum á þeirri suðlægustu sem ekki þrífst á Íslandi og verjum minnstu plássi í hana. Við sleppum sérstökum kafla um Pinus contorta var. bolanderi. Það afbrigði er núorðið oftast talið með strandafbrigðinu, var. contorta. Það sem helst greinir það frá venjulega strandafbrigðinu er að það er alltaf lágvaxið. Þetta eru fururnar sem vaxa syðst á útbreiðslusvæði strandafbrigðisins og er þar að mestu bundið við sandana nærri sjó. Kvæmi af þessum furum hafa vaxið vel á Bretlandseyjum en þau eru of suðlæg fyrir Ísland og verður ekki frekar minnst á þau.

Pinus contorta var. murrayana

Trén vaxa hátt í strandfjöllum, allt upp í 3.500 metra hæð. Afbrigðið er gjarnan að finna á þurrari stöðum en hin tvö afbrigðin. Það vex einkum til fjalla í Oregon og Kaliforníu. Öfugt við hin tvö afbrigðin hefur var. murrayana nær hvarvetna reynst illa þar sem reynt hefur verið að rækta það utan náttúrulegra heimkynna. (Að mestu byggt á: Eckenwalder 2009 og Aðalsteinn 1988).